Alta tasa de especiación de especialistas de nicho en aguas termales

Revista ISME (2023)Citar este artículo

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Los procesos ecológicos y evolutivos regulan simultáneamente la diversidad microbiana, pero los procesos evolutivos y sus fuerzas impulsoras permanecen en gran medida sin explorar. Aquí investigamos las características ecológicas y evolutivas de la microbiota en aguas termales que abarcan un amplio rango de temperatura (54,8–80 °C) mediante la secuenciación de los genes 16S rRNA. Nuestros resultados demostraron que los especialistas de nicho y los generalistas de nicho están inmersos en una interacción compleja de dinámicas ecológicas y evolutivas. En el eje del nicho de tolerancia térmica, las especies sensibles a la temperatura (T) (a una temperatura específica) frente a las resistentes a la T (al menos en cinco temperaturas) se caracterizaron por una amplitud de nicho diferente, abundancia de comunidad y potencial de dispersión, por lo que diferían en la trayectoria evolutiva potencial. Las especies sensibles a T especializadas en nichos experimentaron fuertes barreras de temperatura, lo que condujo a un cambio completo de especies y una alta aptitud, pero comunidades poco abundantes en cada temperatura ("nicho de origen"), y tales compensaciones reforzaron el rendimiento máximo, como lo demuestra la alta especiación. a través de las temperaturas y aumentando el potencial de diversificación con la temperatura. Por el contrario, las especies resistentes a T son ventajosas para la expansión del nicho pero con un rendimiento local deficiente, como lo demuestra la amplia amplitud del nicho con una alta extinción, lo que indica que estos generalistas del nicho son "aprendices de todo, maestros de nada". A pesar de tales diferencias, las especies T sensibles y T resistentes interactúan evolutivamente. Específicamente, la transición continua de especies sensibles a T a resistentes a T aseguró la probabilidad de exclusión de especies resistentes a T a un nivel relativamente constante a través de las temperaturas. La coevolución y la coadaptación de las especies T-sensibles y T-resistentes estaban en línea con la teoría de la reina roja. Colectivamente, nuestros hallazgos demuestran que la alta especiación de los especialistas de nicho podría aliviar el efecto negativo inducido por el filtrado ambiental sobre la diversidad.

La temperatura es un factor clave de la diversidad microbiana en los ecosistemas geotérmicos [1,2,3]. Aunque está bien establecido que la diversidad microbiana se correlaciona con la temperatura [4,5,6], los esfuerzos para comprender los mecanismos por los cuales la temperatura regula la diversidad han arrojado dos perspectivas. En el primero, la diversidad es el resultado de procesos ecológicos en gran medida a través de los efectos de la temperatura en la renovación de la composición de las especies existentes, debido a las diferencias interespecíficas [7] en la tolerancia térmica (el rango de temperatura dentro del cual puede crecer una especie), pero también puede ser una consecuencia de las interacciones entre especies [8]. En el segundo, la diversidad se origina a partir de procesos evolutivos, principalmente como consecuencia de los efectos de la temperatura sobre las tasas de especiación y/o extinción [9, 10]. Estos procesos ecológicos y evolutivos comúnmente ocurren simultáneamente y contribuyen simultáneamente [11, 12] en el mismo contexto, pero los procesos evolutivos están en gran medida inexplorados en relación con los procesos ecológicos [13, 14].

La especiación es el principal impulsor de la biodiversidad, y comprender los factores que influyen en las tasas de especiación y su retroalimentación sobre la riqueza de especies es un desafío central en la ecología. La predicción específica sobre cómo la temperatura ambiente debería relacionarse con la riqueza de especies se desarrolló en el contexto de la teoría metabólica de la ecología (MTE) para los macrobios [15, 16] y luego se extendió a los microbios [17, 18]. Estos estudios previos se centran principalmente en gradientes de temperatura que no superan los 45 °C. Análisis recientes documentaron que la teoría metabólica de la ecología es válida para los mesófilos (temperatura óptima ≤ 45 °C), pero no para los termófilos (>45 °C) cuando se considera la dependencia de la temperatura de la tasa de crecimiento y la energía de activación sugerida de E = 0,65 eV para los mesófilos. y E ≈ 0 eV para termófilos [19]. Una de las razones por las que el metabolismo termofílico puede apartarse de la hipótesis MTE canónica es que asumieron una biomasa constante con la temperatura, pero la biomasa microbiana en las aguas termales también disminuye exponencialmente con la temperatura [20]. Para los termófilos, la temperatura ambiental ha sido un determinante importante de las tasas evolutivas [21, 22] y algunos estudios han informado que el tiempo de generación de los termófilos está inversamente relacionado con la temperatura [23], lo que predice mayores tasas de especiación a temperaturas más altas. Simultáneamente, las temperaturas más altas excluirían a las especies microbianas con poca adaptación a través de un filtrado ambiental severo [5, 6], mostrando eventualmente una tasa de extinción más alta. Sin embargo, aún no se ha demostrado evidencia directa de una dependencia de la temperatura de las tasas de especiación y extinción desde la perspectiva filogenética.

Los manantiales geotérmicos actúan como islas aisladas de evolución microbiana, y la microbiota en ellas experimenta una mayor limitación de dispersión [24] y tasas de evolución más rápidas [25]. Pero incluso para estos termófilos, diferentes especies podrían tener respuestas opuestas a las condiciones locales, como la temperatura. La amplitud del nicho podría actuar como un importante impulsor evolutivo, influyendo en la tasa de diversificación y adaptación de las especies [26, 27]. Las especies adaptadas a una temperatura amplia o estrecha tienen una capacidad de supervivencia diferente [28], debido a sus diferencias en las propiedades bioquímicas y fisiológicas y la adaptabilidad ecológica y evolutiva [29,30,31,32]. Sin embargo, se desconoce en gran medida si las diferencias en la amplitud del nicho (es decir, la tolerancia térmica) tienen un impacto en los procesos ecológicos y evolutivos y, en consecuencia, en la diversidad de especies, y cómo lo hacen.

En este estudio, los procesos ecológicos y evolutivos de la microbiota en un amplio rango de temperatura de 54,8 a 80 °C se caracterizaron en función de la secuenciación de alto rendimiento de los genes 16S rRNA. Se empleó el modelo BiSSE (especiación y extinción en estado binario) para caracterizar las características evolutivas en la adaptación microbiana a altas temperaturas. Hicimos las siguientes preguntas: (i) ¿Cómo la amplitud del nicho (especialmente en el eje del nicho de temperatura) influye en el desempeño ecológico y evolutivo? (ii) ¿Cómo interactuaron evolutivamente los especialistas de nicho y los generalistas de nicho a través de las temperaturas? (iii) ¿De qué manera las compensaciones ecológicas y evolutivas a nivel comunitario influyen en el patrón de diversidad general frente a los extremos ambientales crecientes (es decir, la temperatura)?

Las mediciones de campo y la recolección de muestras se llevaron a cabo en agosto de 2019 en Tengchong, provincia de Yunnan, China (N 24° 56′~25° 27′, E 98° 26′~98° 27′) (Fig. S1). El sitio de estudio estaba situado en los campos geotérmicos Rehai descritos anteriormente [2, 6], llenos de intensa actividad hidrotermal con numerosos manantiales y piscinas de lodo. Se eligió Direchi (DRC) para recolectar muestras a lo largo de la ruta de flujo con una temperatura que desciende desde 80 °C en la ventilación hasta 54,8 °C en una piscina. El agua que se superpone al sedimento tiene una profundidad de solo 5 a 15 cm. La temperatura y el pH in situ se midieron sumergiendo un sensor de temperatura portátil (Hl9124, Hanna Instruments, Italia) en el agua superficial justo encima de los sedimentos. Esta ruta de flujo podría dividirse en diferentes ecorregiones a pequeña escala por la colorida alfombra microbiana flotante y recolectamos muestras de sedimentos superficiales para análisis microbianos y químicos de ocho ecorregiones a pequeña escala etiquetadas DRC1 (80 °C) a DRC8 (54.8 °C), cada uno tiene siete réplicas distribuidas aleatoriamente (Fig. S1). Estas muestras se recogieron con espátulas y cucharas estériles y se homogeneizaron en una bandeja de aluminio preesterilizada antes de colocarlas en los tubos. Además, se midieron in situ las concentraciones de nitrito (NO2−), sulfato (SO42−), sulfuro de hidrógeno (H2S), hierro ferroso (Fe2+), hierro total (Fetotal) y oxígeno disuelto (OD) en cada región de muestreo. utilizando kits de prueba Hach (Hach Chemical Co., IA, EE. UU.) (Tabla S1). El nitrógeno total (TN), el nitrato (NO3-) y la materia orgánica (MO) se midieron en sedimentos secados al aire, de acuerdo con un protocolo publicado previamente [33] (Tabla S1). Todas las muestras se congelaron inmediatamente en hielo seco y se almacenaron a -80 °C en el laboratorio hasta su posterior análisis.

Los ácidos nucleicos se extrajeron de 0,25 g de sedimento utilizando el kit de aislamiento de ADN MoBio Power Soil (MoBio Laboratories, Carlsbad, CA, EE. UU.) de acuerdo con el protocolo del fabricante. Cada muestra se realizó por triplicado y los ADN extraídos de cada muestra se agruparon en un tubo de recolección en el paso final. Las secuencias de genes de ARNr 16S de longitud completa (FL) y región V4 se amplificaron utilizando el conjunto de cebadores 27F (5′-AGRGTTYGATYMTGGCTCAG-3′)/1492R (5′-RGYTACCTTGTTACGACTT-3′) y 515F (5′-GTGYCAGCMGCCGCGGTAA-3 ′)/806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′) con secuencias de código de barras únicas en ambos extremos 5′, respectivamente. El sistema FL PCR se realizó en 30 μl de mezcla que contenía 10,5 μl de NFW, 15 μl de KOD ONE MM, 1,5 μl de cebadores directo e inverso (10 μM) y 1,5 μl de ADN molde (5~30 ng). Cada mezcla de amplificación de PCR de 50 μl de la región V4 contenía 5 μl de tampón de PCR 10x, 1,5 μl de mezcla de dNTP (10 mM para cada uno), 1,5 μl de cebadores directo e inverso (10 μM), 0,5 μl de enzima de ADN Taq (TaKaRa), 2 μl ADN, 1 μl de BSA y 37 μl de ddH2O. El programa de PCR fue el siguiente: 95 °C por 5 min (3 min para la región V4), 30 ciclos de 95 °C por 30S (15S por V4), 55 °C por 30S (15S por V4) y 72 °C por 90S (45S para V4), y extensión final a 72 °C por 7 min (5 min para V4). Los productos de PCR se verificaron con geles de agarosa al 1,2 % (1,8 % para V4) y se purificaron con el kit de extracción de gel de ADN Monarch. Las concentraciones se cuantificaron con un fluorímetro Qubit (Invitrogen, Carlsbad, CA), y luego se agruparon cantidades molares iguales de ADN para la construcción de bibliotecas PacBio y HiSeq y luego se enviaron para secuenciación en la plataforma PacBio RS II [34] en Biomarker Biotechnology Co., Ltd. (Beijing, China) y plataforma HiSeq en Magigene Biotechnology Co., Ltd (Guangzhou, China), respectivamente.

El número de copias de 16S rRNA para bacterias se cuantificó mediante PCR digital de gotas (ddPCR) con un enfoque de sonda [35]. Triplicados de 20 μl de mezclas de amplificación de ddPCR, compuestos por 10 μl de supermezcla de ddPCR para sondas, 1,8 μl de cebador directo 515 F (10 μM) (5′-GTGYCAGCMGCCGCGGTAA-3′), 1,8 μl de cebador inverso 926 R (10 μM) (5′ -CCGYCAATTYMTTTRAGTTT-3′), 0,5 μl de sonda bacteriana (10 μM) (5′FAM-ACTACNVGGGTWTCTTAATCCBKTT-BHQ3′), 2 μl de ADN molde (5~30 ng) y 3,9 μl de ddH2O, se convirtieron en 12 000–20 000 gotas usando el generador de gotas QX200 (Bio-Rad). Las gotitas generadas para cada muestra se transfirieron luego a una placa de 96 pozos y se amplificaron en un termociclador MyCycler (Bio-Rad) usando las siguientes condiciones: 10 min a 95 °C; 40 ciclos de desnaturalización a 94 °C por 30S, recocido a 47 °C por 30S, extensión a 72 °C por 1 min; y una extensión final a 98 °C por 10 min. Posteriormente, la placa se cargó en el lector digital de gotas QX200 (Bio-Rad), que lee automáticamente las gotas de cada pocillo de la placa. Los datos se analizaron utilizando el software QuantaSoft (Bio-Rad) y se corrigieron para las distintas cantidades de ADN molde utilizado.

Las lecturas cortas (región V4) generadas por la secuenciación de alto rendimiento se analizaron a través de un Galaxy Pipeline interno (http://mem.rcees.ac.cn:8080) [36] (Fig. 1A). Brevemente, las secuencias sin procesar se desmultiplexaron mediante identificación por código de barras sin que se permitieran errores. Luego, las secuencias de los cebadores se recortaron y las lecturas directa e inversa se unieron mediante FLASH [37], seguido de un control de calidad. Los criterios de filtrado de calidad incluyeron un puntaje de calidad promedio >20, una longitud mínima de 140 pb y ninguna base ambigua. Las lecturas de buena calidad se sometieron a la generación de unidades taxonómicas suboperativas (sOTU, igual a la variante de secuencia de amplicón (ASV)) utilizando Deblur [38] (Fig. 1A). Las secuencias sin procesar de PacBio FL se sometieron inicialmente a errores de secuencia correctos utilizando el protocolo de "lecturas de inserción" del portal JGI SMRT con una precisión >99 %, correspondiente a Q20. Luego, el filtrado de calidad, la detección de quimeras y la agrupación también se realizaron a través del Galaxy Pipeline mencionado anteriormente (Fig. 1A). Las lecturas ≤1340 pb o ≥1640 pb se eliminaron según el análisis de longitud de lectura [39].

A Procesamiento de datos para la secuenciación completa y la secuenciación de la región V4. B Conjunto de cebadores utilizado para apuntar a genes de ARNr 16S de longitud completa y sus regiones V4 hipervariables. C Las OTU superpuestas entre las secuencias V4 y las secuencias completas y el mapeo de las sOTU de las secuencias V4 con las OTU de las secuencias completas.

Actualmente, los métodos de procesamiento de secuencias para lecturas FL del gen 16S rRNA no están tan maduros como el análisis de lecturas cortas. Se utilizan diferentes métodos para agrupar lecturas largas, algunos basados en ASV [40, 41], otros basados en OTU con un nivel de similitud del 99 % [42] o del 97 % [43]. Sin duda, los ASV exactos proporcionan una resolución de un solo nucleótido y son independientes de una base de datos de referencia del gen 16S rRNA [44]. Sin embargo, el uso y el desarrollo de los métodos ASV se basan principalmente en lecturas cortas, por lo que se debe tener cuidado cuando se aplica a lecturas largas. La gran preocupación es la considerable tasa de error de la secuenciación de lecturas largas basada en PacBio CCS [45] y el método de ASV sin clústeres sin duda amplificará el impacto de estos errores de secuenciación. En nuestro estudio, intentamos controlar la inflación artificial de las estimaciones de diversidad y, por lo tanto, es necesario agrupar secuencias similares (es decir, UPARSE) para mitigar el impacto de los errores de secuenciación [39, 42, 43]. Mediante el uso de UPARSE [46] (Fig. 1A), probamos dos umbrales de agrupamiento, con un nivel de similitud del 99 % y el 97 %. Los resultados sugirieron que los umbrales de agrupación en 99 % y 97 % dieron como resultado tendencias similares para la diversidad taxonómica microbiana y la diversidad filogenética (correlación de Pearson, R2 = 0,36~0,79, p < 0,001), pero el nivel de similitud del 99 % tenía un número muy superior de especies raras. especies. Finalmente elegimos un nivel de similitud del 97% para agrupar y presentar nuestros datos.

La asignación taxonómica de secuencias representativas para las secuencias FL y V4 se realizó con el clasificador RDP (Proyecto de base de datos ribosomal) [47] basado en la versión 138.1 de la base de datos SILVA [48]. Aquellas secuencias V4 asignadas a Archaea fueron descartadas, ya que las secuencias FL solo capturaban Bacterias. Las secuencias descartadas ocuparon menos del 5% del total de secuencias V4.

Las secuencias representativas de las secuencias FL y V4 se alinearon con PyNAST [49] y se construyeron árboles filogenéticos con FastTree [50] (Fig. 1A). Para eliminar la influencia de las diferencias en la profundidad de secuenciación en los análisis posteriores, se volvieron a muestrear aleatoriamente 12573 de secuencias FL y 42910 de secuencias V4. Se construyeron curvas de rarefacción para los datos normalizados (Fig. S2). La diversidad alfa taxonómica (índice de Simpson y riqueza observada) se calculó por separado para cada grupo de temperatura. Con el fin de eliminar la influencia de la riqueza de especies en la diversidad filogenética microbiana, se determinaron la distancia media del taxón más cercano (MNTD) y el índice del taxón más cercano (NTI) [51, 52], que independientemente de la riqueza de especies. Se calcularon para reflejar el carácter distintivo filogenético de las puntas del árbol usando 'mntd' y 'ses.mntd' en el paquete R 'picante'. MNTD se calculó como la media de las longitudes de las ramas que conectan cada OTU con su pariente más cercano dentro de una muestra y NTI como −1 veces el tamaño del efecto estandarizado de MNTD que representa los efectos de la riqueza de especies a través de 999 remuestreos aleatorios de un grupo de fuentes basado en un modelo nulo [53]. Un valor MNTD más pequeño representa una relación filogenética más cercana entre las puntas y un valor NTI más alto indica una agrupación más filogenética entre las puntas [51, 54].

Se construyó y visualizó un árbol filogenético para 1555 especies con anotaciones claras a nivel de especie usando iTOL Pipeline (https://itol.embl.de/) [55]. Cada especie estuvo representada por la UTO más abundante. Los diferentes colores para las ramas y el anillo más interno indican varios Phyla, y el anillo más externo representa el rasgo de amplitud de tolerancia térmica. Los gráficos de barras mostraban la abundancia relativa de cada OTU en los grupos de temperatura.

La K de Blomberg se calculó para representar la señal filogenética basada en las preferencias ambientales de los taxones como sus rasgos potenciales utilizando la función "multiPhylosignal" en el paquete R "picante" [56].

La amplitud de nicho promedio a nivel comunitario representada por el índice de amplitud de nicho de Levins [57] se determinó utilizando el paquete "spaa" en R [58]. Una mayor amplitud de nicho podría indicar más recursos disponibles para las comunidades microbianas [59, 60].

Para evaluar la capacidad de dispersión de la comunidad, utilizamos un modelo de comunidad neutral (NCM) para predecir la relación entre la frecuencia de detección de OTU y su abundancia relativa en la metacomunidad más amplia [61, 62]. NCM es una adaptación de la teoría neutral ajustada a grandes poblaciones microbianas y generalmente se usa para cuantificar la importancia de los procesos estocásticos en el ensamblaje de la comunidad. En este modelo, Nm es una estimación de la dispersión entre comunidades. El parámetro R2 representa el ajuste general al modelo neutral [61, 62]. NCM se realizó en la plataforma Tutools (https://www.cloudtutu.com), un sitio web gratuito de análisis de datos en línea.

Se empleó la correlación de Spearman para explorar la correlación entre los factores ambientales y los índices de diversidad α, y entre los factores ambientales y la abundancia relativa de diferentes filos. Las correlaciones significativas se visualizaron con el paquete "ggcor" en R. Se realizaron análisis de similitudes (ANOSIM) [63], procedimiento de permutación de respuestas múltiples (MRPP) [63] y análisis de varianza multivariante permutacional (PERMANOVA) [64, 65] para determinar cualquier diferencia significativa entre los grupos de temperatura. Se utilizó PCoA basado en la matriz UniFrac no ponderada para mostrar los cambios en la estructura de la comunidad microbiana en los grupos de temperatura. Se utilizaron pruebas de chimenea y CCA para estimar el efecto de los factores ambientales en la variación de las estructuras de la comunidad microbiana. Los modelos de bosque aleatorio utilizados para evaluar la importancia relativa de los factores ambientales que influyen en la estructura de la comunidad microbiana (el primer eje de PCoA) se realizaron con "randomForest" y "rfPermute" en R [66]. Propusimos extremos ambientales para considerar la temperatura y otros factores ambientales juntos al reducir la dimensionalidad de los factores ambientales mediante el análisis de componentes principales (PCA). Excepto por la correlación de Spearman y el análisis de bosque aleatorio, todos los análisis se realizaron a través de Galaxy Pipeline (http://mem.rcees.ac.cn:8080) [36].

Utilizamos "T-sensible" y "T-resistente" para representar especies que están adaptadas a una amplitud de tolerancia térmica amplia y estrecha en el ecosistema geotérmico, respectivamente. El criterio de agrupación para definir especies "sensibles a T" y "resistentes a T" se obtiene comparando la distribución observada con la distribución esperada derivada de 100.000 permutaciones. Encontramos que los enriquecimientos de especies a una temperatura específica y aquellos por debajo de cinco a ocho temperaturas (cuando Especies no observadas > Especies no esperadas), lo que significa que las especies que ocurren a una temperatura específica y aquellas que ocupan al menos cinco temperaturas no se observaron al azar, sino que fueron impulsadas por factores deterministas. Sobre la base de este razonamiento, las especies que se encuentran en una temperatura específica se clasificaron como especies sensibles a T y las que se encuentran en cinco a ocho temperaturas como especies resistentes a T. Luego, los T-resistentes y T-sensibles como dos estados evolutivos se sometieron al modelo de Especiación y Extinción de Estado Binario (BiSSE) para calcular su tasa de especiación, extinción y transición [67].

El registro fósil, que es la fuente más rica de información sobre los eventos evolutivos detrás de las comunidades existentes, está mayormente ausente para Bacteria y Archaea [68] y los investigadores deben usar datos de secuencias existentes para reconstrucciones evolutivas [69]. Los modelos BiSSE permiten estudiar las características evolutivas de las especies microbianas existentes. El modelo BiSSE es un modelo basado en un árbol filogenético y es capaz de calcular el carácter evolutivo de dos estados (binario) (es decir, las tasas de especiación, extinción y transición de estado) de las especies existentes [67]. El análisis se realizó con el paquete R "diversitree" [70].

El modelo BiSSE necesitaría un árbol filogenético de la vida más completo. Primero, llevamos a cabo un análisis basado en All-Species Living Tree (LTP) de la base de datos SILVA. El árbol vivo de todas las especies se descargó de la base de datos SILVA y las especies resistentes y sensibles a T identificadas se asignaron a este árbol utilizando BLASTN (identidad ≥ 98 %, longitud ≥ 1000, valor E ≤ 1e − 5). En total, se conservaron 3241 secuencias representativas (26070 del original) para especies sensibles a T y 217 (524 del original) para especies resistentes a T. Descubrimos que muchas OTU diferentes coincidían con la misma especie en la base de datos SILVA. Por lo tanto, se extrajo un subárbol que contenía 1063 especies mapeadas del árbol LTP y se linealizó, lo que permitió la reconstrucción de un árbol ultramétrico usando el paquete "simio" en R. Además, las condiciones geoquímicas especiales hacen que las aguas termales generen una gran cantidad de "microbios". materia oscura" [71, 72]. La microbiota que habita en los manantiales geotérmicos experimenta tasas de evolución más rápidas [25, 73], lo que podría resultar en una nueva "materia oscura microbiana". Esta "materia oscura microbiana" no se puede incluir en una base de datos relativamente completa (como la base de datos SILVA). Por lo tanto, cuando las secuencias representativas en los manantiales geotérmicos se comparan con la base de datos SILVA, solo hay un subconjunto de secuencias que podrían encontrar a sus parientes cercanos en All-Species Living Tree (LTP). Por lo tanto, no es exhaustivo calcular el modelo BISSE con referencia al subárbol de All-Species Living Tree (LTP) para determinar las características evolutivas de los microorganismos en aguas termales. Por lo tanto, usamos nuestras propias secuencias para construir un árbol filogenético unificado por FastTree. El análisis del modelo BiSSE se realizó con base en el subárbol LTP y el árbol filogenético autoconstruido.

Para cada árbol filogenético linealizado de entrada, diversitree se ejecutó dos veces: primero para producir un punto de partida heurístico para la simulación mediante el uso de la función start.point.bisse, y luego para obtener la estimación de máxima verosimilitud para los parámetros de tasa mediante el uso de la función find.mle. Durante la primera ronda de estimación, las especies resistentes a T y sensibles a T se vieron obligadas a tener tasas de especiación y tasas de extinción idénticas. La segunda ronda se ejecutó con todos los parámetros de tasa sin restricciones, lo que permitió que las especies resistentes a T y sensibles a T tuvieran diferentes tasas de especiación y extinción. Para evaluar la robustez de la estimación final, se utilizó la prueba de Análisis de Varianza (ANOVA) para verificar si los resultados restringidos (de la primera ronda) eran significativamente diferentes de los resultados no restringidos (de la segunda ronda).

Dada la contribución positiva de la tasa de especiación y transición y la contribución negativa de la tasa de extinción a la diversidad microbiana, definimos un índice: potencial de diversificación (DP) de la siguiente manera:

Donde λ, μ y t representan la tasa de especiación, la tasa de extinción y la tasa de transición, respectivamente, y se obtienen del modelo BiSSE.

Dado el efecto filtrado inducido por el filtrado ambiental incrementado, usamos la tasa de extinción para representar el potencial de filtrado ambiental (EP) siguiendo la ecuación de

Dado que DP y EP estaban relacionados con la temperatura, se empleó la teoría metabólica de la ecología (MTE) [6, 74] para cuantificar las variaciones de DP, EP y su fuerza relativa (RSDP vs EP) a lo largo del eje de la temperatura. Las ecuaciones son las siguientes:

donde K es la constante de Boltzmann y T es la temperatura absoluta en kelvin (K). La energía de activación E es igual al número inverso de la pendiente en la regresión lineal.

La secuenciación de alto rendimiento del gen 16S rRNA ha cambiado radicalmente nuestra visión de la evolución y diversidad microbiana. La combinación de FL y el gen 16S rRNA fragmentado podría mitigar la mala clasificación filogenética de la secuencia fragmentada sola y las limitaciones de baja calidad de la secuencia FL sola. Se obtuvieron profundidades de secuenciación variantes para secuencias fragmentadas de FL y V4. El número de lecturas de alta calidad osciló entre 12 573 y 28 924 secuencias por muestra para secuencias FL, mientras que entre 42 910 y 243 816 para secuencias V4. Las curvas de rarefacción indicaron que la mayor parte de la diversidad podría cubrirse a la profundidad de remuestreo de 42 910 para las secuencias V4, mientras que para las secuencias FL no alcanzó la saturación a la profundidad de remuestreo de 12 573 (Fig. S2).

Para comparar la consistencia entre las secuencias V4 y FL, se realizaron alineaciones de secuencias por pares usando BLASTN (Fig. 1B). Con un nivel de identidad del 97 %, el 82,51 % de las secuencias V4 podrían encontrarse en las secuencias FL y el 83,96 % de las secuencias FL podrían coincidir con las secuencias V4. Además, encontramos que una sola sOTU (unidad taxonómica suboperativa, igual a la variante de secuencia de amplicón (ASV)) de secuencias V4 podría coincidir con múltiples OTU de secuencias FL (Fig. 1C), lo que indica que las secuencias FL cubrían taxonómica más completa perfil con mayor resolución filogenética que las secuencias V4. Por lo tanto, la mayoría de los análisis posteriores se basaron principalmente en secuencias FL. Sin embargo, dado que las secuencias de FL no eran tan profundas como las secuencias más cortas (Fig. S2), algunos análisis también se compensaron con secuencias fragmentadas de V4.

Se identificó un total de 28 073 OTU afiliadas a 66 phyla a partir de secuencias de FL, con 11 phyla bacterianos dominantes (abundancia relativa promedio superior al 3 % en 56 muestras) que representan entre el 53,0 y el 95,9 % de las secuencias en las muestras remuestreadas. La abundancia relativa de filos dominantes fluctuó entre los grupos de temperatura (Fig. 2A). Específicamente, la abundancia relativa de Proteobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria y Cyanobacteria aumentó significativamente (p < 0,05) con la temperatura, al contrario que Firmicutes, Armatimonadota, Thermotogota, Caldatribacteriota y Nitrospirota (Fig. S3A). La abundancia absoluta microbiana cuantificada por PCR digital de gotas (ddPCR) disminuyó con la temperatura (Fig. S3B). El análisis de coordenadas principales (PCoA) mostró que las estructuras de la comunidad microbiana de diferentes grupos de temperatura estaban claramente separadas (Fig. S3C), como lo confirmaron las pruebas de disimilitud múltiple (Tabla S2). La prueba de Mantel mostró que, además de la temperatura, otras variables como el pH, NO3−, NO2−, TN y OM que covariaban con la temperatura también tenían asociaciones significativas (p = 0,001) con las estructuras de la comunidad microbiana (Fig. 2B). Los análisis de correspondencia canónica (CCA) mostraron además un claro patrón de distribución de la estructura de la comunidad microbiana impulsado por la temperatura (F = 1.751, p = 0.001) (Fig. 2C). Además, la importancia del predictor medio de Random Forest de las variables ambientales indicó que la temperatura era un predictor más importante (mayor valor de MSE%) que impulsaba el patrón de estructura de la comunidad microbiana (Fig. 2D).

Una composición de la comunidad microbiana a nivel de phylum, que incluye 11 phyla bacterianos dominantes con una abundancia relativa promedio superior al 3 % en 56 muestras, y aquellas con menos del 3 % se combinaron en "otros". Los ID de DRC8…DRC1 sobre las columnas representan los ocho sitios de muestreo. B, C Correlaciones significativas entre los factores ambientales y la estructura de la comunidad basadas en la prueba de Mantel (parcial) y el análisis de correspondencia canónica (CCA), respectivamente. D La contribución relativa de los factores ambientales a la estructura de la comunidad microbiana (el primer eje de PCoA) basada en bosques aleatorios. %IncMSE significa aumento en el error cuadrático medio. Cuanto mayor sea el valor, mayor será la importancia del factor ambiental. valor de p, ns indica no significancia; * para p < 0,05; ** para p < 0,01; *** para p < 0,001.

Con el fin de descifrar el patrón taxonómico y filogenético microbiano en los sitios de muestreo, examinamos el índice de diversidad de Simpson, la riqueza de especies, la distancia media al taxón más cercano (MNTD) y el índice del taxón más cercano (NTI) a lo largo del eje de extremos ambientales que representaba el efecto combinado de las variables ambientales (Fig. S4). Los manantiales geotérmicos son un análogo a la antigua tierra primitiva. Como sabemos, la Tierra experimentó un proceso de enfriamiento y la temperatura ambiental ha sido el factor más importante que impulsó la expansión de la diversidad termófila [21, 22]. Por lo tanto, la temperatura fue de particular interés en su efecto sobre la diversidad microbiana. Encontramos que la influencia de la temperatura en la diversidad microbiana (Fig. 3) era consistente con la influencia del efecto combinado de las variables ambientales (Fig. S4), lo que indica que la temperatura desempeñó un papel dominante en la conducción del patrón de diversidad microbiana.

Tendencias de variación de A Shannon (n = 7), B Riqueza (n = 7), C Distancia media del taxón más cercano (MNTD) (n = 7), D Índice del taxón más cercano (NTI) (n = 7) a través temperaturas El coeficiente de correlación de Pearson se mostró en la figura. E La señal filogenética estimada por K de Blomberg y la temperatura muestra la señal filogenética más fuerte. Amplitud del nicho de F Levins a través de las temperaturas. Las letras denotan diferencias significativas.

Específicamente, el índice de diversidad de Simpson disminuyó significativamente con la temperatura (R2 = 0,19, p < 0,001) (Fig. 3A), de 35,0 ± 16,1 a 54,8 °C (DRC8) a 23,4 ± 10,5 a 80 °C (DRC1). Se observó un patrón similar para la riqueza de especies (R2 = 0,24, p < 0,001), que disminuyó de 996 ± 260 a 54,8 °C a 633 ± 150 a 80 °C (Fig. 3B). Para los patrones filogenéticos con temperatura, MNTD disminuyó de 0,117 ± 0,016 a 54,8 °C a 0,091 ± 0,015 a 80 °C (R2 = 0,29, p < 0,001) (Fig. 3C), lo que indica que la relación filogenética se hizo más estrecha con la temperatura. De manera constante, se observó un aumento de NTI con la temperatura (R2 = 0,40, p < 0,001), de 2,412 ± 0,229 a 54,8 °C a 6,470 ± 0,642 a 80 °C (Fig. 3D), lo que sugiere además que una temperatura más alta promovió un agrupamiento filogenético más fuerte en niveles más finos. nivel taxonómico cerca de las puntas del árbol filogenético. Estos resultados fueron sólidos para secuencias V4 con mayor profundidad de secuenciación (Fig. S5). Además, las estadísticas K de Blomberg revelaron que la señal filogenética para la temperatura es más fuerte que otras variables ambientales (Fig. 3E). La amplitud del nicho de Levins se hizo más estrecha con la temperatura (Fig. 3F). La correlación de Spearman también confirmó los efectos negativos de la temperatura en el índice de diversidad de Simpson, la riqueza de especies, MNTD, la biomasa y la amplitud del nicho de Levins (p < 0,05) y los efectos positivos en NTI (Fig. S6).

Las especies sensibles a T y resistentes a T se identificaron según la tolerancia térmica estrecha o amplia, respectivamente (Fig. 4A). Un total de 26 070 filotipos se clasificaron como especies sensibles a T (especies de nivel OTU que solo se encuentran en una temperatura específica) y 524 como especies resistentes a T (especies de nivel OTU que se encuentran en cinco a ocho temperaturas) (Fig. 4A). Las especies sensibles a T superaron en número a las especies resistentes a T (2124–4286 frente a 318–455), las cuales disminuyeron de 54,8 °C a 80 °C con una tendencia decreciente más pronunciada para las especies sensibles a T (Fig. 4B). A pesar de la alta riqueza de especies, las especies sensibles a T ocuparon mucha menos abundancia en la comunidad (2,634 × 104 frente a 4,620 × 105, Fig. 4E) y proporción de secuencias (8,05 % frente a 83,6 %, Fig. S7A) que las especies resistentes a T. Además, las estructuras de la subcomunidad sensible a T mostraron una mayor disimilitud entre cualquier grupo de temperatura emparejado con poca superposición con toda la comunidad (Fig. 4C), pero la subcomunidad resistente a T mostró una correlación significativamente alta con toda la comunidad (Fig. 4C). .4D). Sin embargo, en comparación con las especies resistentes a T, las especies sensibles a T representaron un agrupamiento filogenético más fuerte, con un NTI más alto (Fig. 4F). De manera consistente, las especies sensibles a T exhibieron una amplitud de nicho de Levins a nivel comunitario más estrecha (Fig. S7B) y un valor de Nm más bajo (162 frente a 10429, Fig. S7C) del modelo de comunidad neutral (NCM).

A Clasificación de especies T-sensibles y T-resistentes. Los criterios de agrupación se obtienen comparando la distribución observada con la distribución esperada derivada de 100.000 permutaciones. Elegimos el criterio de agrupamiento cuando Especies no observadas > N especies esperadas, lo que significa que las especies dentro del grupo de temperatura indicado no se seleccionan al azar. En este estudio, el criterio de agrupación es 1 y ≥5, que es el motivo por el cual definimos las especies "sensibles a T" como las especies que ocurren a una temperatura específica y las especies "tolerantes a T" al menos en cinco temperaturas. El gráfico insertado muestra el enriquecimiento de especies en cinco a ocho temperaturas. B La riqueza de especies sensibles a T y resistentes a T a través de las temperaturas. C, D La relación de la estructura de la comunidad T-sensible y T-resistente con toda la estructura de la comunidad, respectivamente. E Variaciones en la abundancia comunitaria de especies sensibles a T y resistentes a T a lo largo de las temperaturas cuantificadas por ddPCR. F Variaciones en el índice del taxón más cercano (NTI) dentro de la comunidad entre especies sensibles a T y resistentes a T. G El árbol filogenético se construyó con 1555 especies con afiliaciones taxonómicas claras. Cada especie estuvo representada por la UTO más abundante. Los colores tanto para la rama como para el anillo más interno representan diferentes Phyla, y los colores para el anillo más externo representan la amplitud del nicho térmico (T-sensible, T-resistente y otros). Los anillos con gráficos de barras insertados muestran las abundancias relativas de cada OTU a través de las temperaturas. La temperatura y la riqueza de especies a cada temperatura se marcaron en los extremos de los anillos.

El árbol filogenético se construyó con las secuencias representativas de las especies que tienen afiliaciones taxonómicas claras (Fig. 4G). La abundancia relativa y el número de especies varió entre los grupos de temperatura. De 54.8 °C a 80 °C, la riqueza de especies fue de 301, 309, 318, 318, 322, 365, 520 y 536 respectivamente, mostrando una tendencia ligeramente creciente con la temperatura. Las especies seleccionadas se distribuyeron en diferentes filos y la mayoría de las especies seleccionadas pertenecían a especies sensibles a T y unas pocas a especies resistentes a T (1179 vs. 108).

La tendencia de variación de las características evolutivas (es decir, las tasas de especiación, extinción y transición de estado) de las especies sensibles a T y resistentes a T en los grupos de temperatura según el subárbol LTP (Tabla S3) fue aproximadamente igual que el árbol filogenético unificado basado en en nuestras secuencias (Tabla S4), por lo que solo informamos los resultados basados en el árbol filogenético unificado construido por nosotros mismos.

Los parámetros de tasa evolutiva promedio por especie (es decir, tasas de especiación, extinción y transición de estado) de especies sensibles a T y resistentes a T en todos los grupos de temperatura se estimaron utilizando el modelo BiSSE con un método de máxima verosimilitud (Fig. 5A). Los resultados obtenidos por este modelo en todos los grupos de temperatura fueron confiables, como lo demuestra la diferencia significativa entre los resultados restringidos y no restringidos (prueba ANOVA, p < 0.001) (Tabla S4). La temperatura relativamente baja de 54,8 °C favoreció la especiación de linajes sensibles a T (tasa de especiación λTs = 50,119), concomitante con una transición reversible baja pero equilibrada entre linajes sensibles a T y resistentes a T (tTs→Tr = 8,841 y tTr→Ts = 8.775) (Fig. 5B y Tabla S4). Para el rango intermedio de 57.2–63.9 °C, los cambios más notables son que las tasas de especiación (λTr) y extinción (μTr) para las especies resistentes a T aumentaron a 23.069–30.608 y 24.468–31.624, respectivamente (Fig. 5A, B y Tabla S4) y una transición ventajosa de linajes T-sensibles a T-resistentes (tTs→Tr = 6.829–8.333) que a la inversa (tTr→Ts= 0.406–0.738) (Fig. 5A, B y Tabla S4). Para el rango de alta temperatura de 68–80 °C, la tasa de extinción de las especies resistentes a T se aceleró aún más (μTr = 116.034–189.436), pero la tasa de especiación (λTr) volvió a caer a 0 (Fig. 5A, B y Tabla S4). La temperatura alta favorece una transición más frecuente a linajes resistentes a T desde linajes sensibles a T (tTs→Tr = 22.834–35.224) que la temperatura intermedia. En particular, la tasa de extinción de los linajes sensibles a T se mantuvo en cero en todos los grupos de temperatura, pero solo alcanzó un máximo de 6.894 a una temperatura extremadamente alta de 80 °C (Fig. 5A, B y Tabla S4).

Un modelo de especiación y extinción de estado binario (BiSSE) para la evolución de especies sensibles a T y resistentes a T. Cada estado tiene distintas tasas de especiación (λ), extinción (μ) y transición de estado (t). B La tendencia de variación de la tasa de especiación por especie (λTs frente a λTr), la tasa de extinción (μTs frente a μTr) y la tasa de transición (tTs-Tr frente a tTr-Ts) para las especies sensibles a T y resistentes a T. C, D, E Efectos de la temperatura, 1/kt, sobre el potencial de diversificación de las especies sensibles a T (DPTs, la pendiente EDP = 0,09 eV), el potencial de filtrado ecológico de las especies resistentes a T (EPTr, la pendiente EEP = 0.89 eV) y la fuerza relativa de DPT a EPTr (RSDP vs EP), respectivamente. La línea lineal se ajustó utilizando la regresión de mínimos cuadrados ordinarios. El eje X era la temperatura recíproca (1/kT) y el eje Y era el DPTS transformado por ln, el EPTr transformado por ln y los DPT transformados por ln a EPTr, respectivamente.

Las tasas de especiación (λ) y transición (t) actúan para aumentar la diversidad microbiana, mientras que la extinción (μ) actúa para disminuir la diversidad. Para evaluar las contribuciones de estos procesos a la riqueza de especies, proponemos un índice de potencial de diversificación (DP) como DP = λ + t − μ. Dado que el aumento de la temperatura filtrará las especies, usamos la tasa de extinción para representar el potencial de filtrado ambiental (EP) como EP = μ. Al aplicar DP y EP a especies sensibles a T y resistentes a T, encontramos que DP para especies sensibles a T (DPT) y EP para especies resistentes a T (EPTr) fueron positivos en todas las temperaturas, excepto para EPTr = 0 en el temperatura más baja. Más específicamente, DPT y EPTr aumentaron exponencialmente con la temperatura (R2 = 0,19, p < 0,001 (Fig. 5C) y R2 = 0,63, p < 0,001 (Fig. 5D)), con energías de activación ajustadas de EDP = 0,09 ± 0,02 eV (Fig. 5C) y EEP = 0,89 ± 0,09 eV (Fig. 5D). Luego, evaluamos la fortaleza relativa del potencial de diversificación frente al potencial de filtrado ambiental (RSDP frente a EP) en el marco de MTE. Específicamente, RSDP vs EP = DPTs(T)/EPTr(T) ∝ e^(EEP - EDP)/KT (ver derivación en "Materiales y métodos"). Cuando EDP > EEP, la diversificación supera el filtrado ambiental y la diversidad general aumenta con la temperatura; de lo contrario, si EDP < EEP, el filtrado ambiental es ventajoso sobre la diversificación y la diversidad general disminuye con la temperatura. Nuestros resultados coincidieron bien con la última situación de que EDP < EEP y RSDP vs EP disminuyeron exponencialmente con la temperatura (R2 = 0.70, p < 0.001) (Fig. 5E), lo que indica que el filtrado ambiental es dominante sobre la diversificación a altas temperaturas.

Pueden existir un filtrado ambiental más fuerte y una mayor diversificación genómica en el mismo contexto ambiental [6], pero no estaba claro cómo interactúan estos procesos para influir en la diversidad microbiana a través de gradientes ambientales como la temperatura. Aquí elegimos métodos de análisis multivariado y secuenciación apropiados para investigar las características ecológicas y evolutivas de la microbiota en un amplio rango de temperatura (54,8–80 °C). Es un gran desafío reconstruir los procesos de especiación y extinción de los procariotas debido a la falta de registro fósil [68]. Al construir árboles filogenéticos relativamente robustos para las especies existentes, podríamos obtener información sobre las características evolutivas de las bacterias y las arqueas. En este estudio, tenemos algunas estrategias para garantizar la solidez de nuestros datos: (1) elegir los genes de ARNr 16S de longitud completa mediante secuenciación PacBio RSII para obtener una alta resolución filogenética microbiana [39]; (2) usar NTI y MNTD que controlan o eliminan la influencia de la riqueza de especies para calcular el patrón filogenético microbiano; (3) comparar los resultados del modelo de extinción y especiación de estado binario del subárbol LTP y un árbol filogenético unificado basado en nuestras propias secuencias. Nuestros resultados demostraron que los especialistas de nicho y los generalistas de nicho cooperaron para mantener la diversidad microbiana a través de un proceso de equilibrio dinámico, cuyo mecanismo subyacente incluye principalmente la diversificación adaptativa de especialistas, la expansión de nicho de generalistas y la transición de especialistas a generalistas.

La diversidad de especies está determinada tanto por el ambiente físico (nicho) como biológico (interacción biótica), tanto en aspectos ecológicos como evolutivos. Desde una perspectiva ecológica, encontramos previamente que la temperatura y las interacciones entre especies son factores deterministas que afectan el ensamblaje de la comunidad de sedimentos [6]. En este estudio, varias líneas de evidencia podrían respaldar que la temperatura es el filtro ambiental clave que determina la evolución: (1) los manantiales geotérmicos son análogos a la antigua tierra primitiva y la temperatura ambiental ha sido un determinante importante de las tasas evolutivas y el factor más prominente que impulsa la expansión de la diversidad termófila durante el enfriamiento temprano de la Tierra [22]; (2) la temperatura fue un predictor más importante en la conducción de la variación de la estructura de la comunidad microbiana revelada por un valor de %MSE de bosque aleatorio más alto (Fig. 2D); (3) hay una fuerte agrupación de fenotipos y el grado de agrupación dentro de las comunidades está asociado con la temperatura (Fig. 3C, D y Fig. S5); (4) la temperatura muestra una señal filogenética más alta que otras variables ambientales (Fig. 3E). Por lo tanto, la temperatura podría ser la dimensión de nicho más importante en los ecosistemas geotérmicos estudiados. Al considerar el eje del nicho de temperatura, las especies resistentes a T (capaces de ocurrir en al menos cinco temperaturas) y sensibles a T (que solo ocupan una temperatura específica) representan esencialmente generalistas de nicho y especialistas de nicho en ambientes de aguas termales, respectivamente. De hecho, encontramos la discrepancia en el desempeño ecológico (Fig. 4) y evolutivo (Fig. 5) de estas especies con amplitudes de nicho diferenciales. Por ejemplo, el cambio de composición de las especies sensibles a T ocurrió en una amplitud de nicho relativamente fija (un punto de temperatura) (Fig. 4C), mientras que el cambio de composición de la subcomunidad resistente a T a través de las temperaturas fue gradual y reflejó toda la comunidad (Fig. 4C). .4D).

Durante mucho tiempo se ha argumentado que la especialización de nicho aumenta la tasa de especiación y adaptación de las especies [75], lo que podría permitir la coexistencia de más especies a través de una partición más fina del espacio y los recursos limitados del nicho [26]. Específicamente, los especialistas de nicho (es decir, las especies sensibles a T) estaban estrictamente limitados por la condición del entorno local (espacio y recursos limitados) y experimentaron una limitación de dispersión más fuerte, como lo demuestra la amplitud de nicho de Levins más estrecha (Fig. S7B) y el valor negativo de R2 en el NCM (Tabla S5), así como un mayor Nm en la comunidad de generalistas de nicho (es decir, resistentes a T) (Fig. S7C). Es bien sabido que la expansión del nicho se ha producido a costa de una menor capacidad de adaptación [76] y un menor rendimiento [77]; además, la limitación de recursos mejoró la especiación [78]. Por lo tanto, el endemismo local de los especialistas de nicho indicó la máxima aptitud en el "nicho de origen" y una mayor ventaja en la diversificación de especies. De hecho, observamos una tasa de especiación más alta para las especies sensibles a T a través de las temperaturas (Fig. 5B y Tabla S4). Además, la baja abundancia de especies sensibles a T es beneficiosa para disminuir la interacción biótica [79] y promover indirectamente una alta especiación y riqueza de especies. Dada la relación filogenética más agrupada de las especies sensibles a T que las especies resistentes a T (Fig. 4F), los linajes sensibles a T a través de las temperaturas pueden expandirse desde especies filogenéticamente más cercanas a través de la especiación simpátrica [80, 81] y, por lo tanto, cada temperatura se acomoda más filogenéticamente similar especies, lo que lleva a una mayor competencia entre especies similares en condiciones de disponibilidad limitada de recursos. Sin embargo, la baja abundancia redujo el contacto físico de las especies sensibles a T con las especies adyacentes y, por lo tanto, debilitó la exclusión competitiva, lo que permitió la coexistencia de más especies con rasgos similares en un nicho ecológico bastante estrecho (Fig. S7B), lo que finalmente aumentó la diversidad local. Por lo tanto, se propuso a los especialistas de nicho obtener indirectamente tasas de especiación más altas a costa de menos biomasa y una respiración de nicho más estrecha, promoviendo aún más su diversidad relativamente mayor.

En particular, a pesar del aumento de la tasa de extinción de las especies resistentes a T, su número de especies fue comparable a través de las temperaturas (Fig. 4B), principalmente debido al aumento concomitante en la tasa de transición de especies sensibles a T a resistentes a T (Fig. 5 y Tabla S4). La transición continua de especies sensibles a T a especies resistentes a T asegura que la probabilidad de exclusión de especies resistentes a T sea relativamente constante a diferentes temperaturas. Esta transición de especies sensibles a T a especies resistentes a T implicó un escenario de "ganar-ganar" entre especies sensibles a T y resistentes a T: las especies sensibles a T (más restringidas) necesitan lograr una expansión de nicho a través de la transición a especies resistentes a T (mayor dispersión), mientras que los resistentes a T obtuvieron una reposición continua ya que las especies sensibles a T generaron un grupo de especies relativamente estable a través de una alta especiación y mantuvieron una relación dinámica de fuente-sumidero con las especies resistentes a T. A pesar de las diferencias en las tasas de especiación y extinción entre las especies resistentes a T y sensibles a T, también están relacionadas evolutivamente entre sí. Los hallazgos de esta compleja interacción e interdependencia entre los dos han llevado a su coevolución y coadaptación, de acuerdo con un componente clave de la teoría de la Reina Roja [82]. El equilibrio de la dinámica evolutiva entre los especialistas de nicho y los generalistas de nicho en aguas termales podría ser el factor biológico que impulsa la evolución.

Aclaramos aún más la contribución relativa del filtrado ambiental y la diversificación a la diversidad microbiana en respuesta a un eje de nicho prominente (p. ej., la temperatura en este estudio). La fuerza relativa de la diversificación versus el filtrado ambiental disminuyó exponencialmente con la temperatura (Fig. 5D), muy de acuerdo con la reducción general de la diversidad, lo que indica que el filtrado ambiental es ventajoso sobre la diversificación cuando las condiciones se vuelven más estresantes. Proponemos un marco conceptual para describir mejor el equilibrio de los procesos ecológicos y evolutivos en la regulación del patrón de diversidad a lo largo de un eje de nicho prominente (por ejemplo, la temperatura), (Fig. 6). Frente al intenso cambio global, los microbios han estado sufriendo condiciones más estresantes y este marco podría aplicarse en otros entornos estresantes y obtener una comprensión más profunda de cómo se mantiene la diversidad microbiana en un aspecto filogenético. Dadas las diferencias en la amplitud del nicho, la capacidad de dispersión y las características evolutivas, las transiciones entre el estilo de vida de los especialistas del nicho y los generalistas del nicho ayudan a los microbios a adaptarse a las fluctuaciones ambientales.

Una temperatura más alta podría mejorar el filtrado ambiental, lo que daría como resultado una menor abundancia de la comunidad, remodelando la estructura de la comunidad y disminuyendo la amplitud del nicho térmico a nivel de la comunidad. Simultáneamente, la temperatura más alta promueve la especiación en las puntas más finas del árbol, lo que conduce a una distancia filogenética reducida (es decir, MNTD) y un agrupamiento filogenético fortalecido (es decir, NTI). Cuando el filtrado ambiental supera la especiación, podemos observar una reducción en el patrón de diversidad microbiana a lo largo del gradiente de temperatura. Las características evolutivas que subyacen al patrón de diversidad consecuente fueron determinadas por la dinámica de especiación, extinción y tasa de transición para especialistas de nicho (p. ej., especies sensibles a T solo presentes en un rango estrecho de temperaturas) y generalistas de nicho (p. ej., especies resistentes a T capaz de tolerar una amplia gama de temperaturas) a lo largo de un gradiente ambiental extremo (por ejemplo, temperatura).

Los datos de secuenciación están depositados en la base de datos del Centro Nacional de Datos Genómicos (NGDC) con los números de acceso CRA007636 y CRA007773.

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Este trabajo cuenta con el apoyo de la Fundación Nacional de Ciencias de la Naturaleza de China (números de subvención U1906223, 41807316, 91851106); el Programa de Investigación Clave de Ciencias de Frontera, CAS (QYZDB-SSW-DQC026).

Estos autores contribuyeron por igual: Shang Wang, Ye Deng.

CAS Key Laboratory for Environmental Biotechnology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences (CAS), Beijing, 100085, China

Qing He, Shang Wang, Kai Feng, Danrui Wang, Xi Peng, Xingsheng Yang y Ye Deng

Facultad de Recursos y Medio Ambiente, Universidad de la Academia China de Ciencias, Beijing, 100190, China

Qing He, Danrui Wang, Xi Peng, Xingsheng Yang y Ye Deng

Centro de Investigación del Departamento de Botánica y Biodiversidad, Universidad de Columbia Británica, Vancouver, BC, V6T 1Z4, Canadá

Sean T. Michaletz

Laboratorio Estatal Clave de Biogeología y Geología Ambiental, Universidad de Geociencias de China, Beijing, 100083, China

Weiguo Hou, Wenhui Zhang, Fangru Li y Yidi Zhang

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QH, SW, KF y YD concibieron y diseñaron los experimentos, QH, KF, WH, WZ, FL, YZ y DW realizaron los experimentos. QH, XP y XY analizaron los datos, QH, SW, STM e YD guiaron la extracción de datos y escribieron el artículo. Todos los autores han revisado y están de acuerdo con el artículo.

Correspondencia a Shang Wang o Ye Deng.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Él, Q., Wang, S., Feng, K. et al. Alta tasa de especiación de especialistas de nicho en aguas termales. ISME J (2023). https://doi.org/10.1038/s41396-023-01447-4

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Recibido: 01 Diciembre 2022

Revisado: 24 de mayo de 2023

Aceptado: 26 de mayo de 2023

Publicado: 07 junio 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41396-023-01447-4

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